“一粒種子可以改變世界”，品種作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)產(chǎn)業(yè)的支撐作用巨大。在“十三五”期間，我國(guó)茶樹遺傳育種領(lǐng)域的發(fā)展取得了較為喜人的進(jìn)展。同時(shí)，也應(yīng)看到，在發(fā)展的過(guò)程中，無(wú)論在學(xué)科發(fā)展還是品種支撐產(chǎn)業(yè)發(fā)展上，還存在著一些“卡脖子”的問(wèn)題。本文回顧了我國(guó)“十三五”期間茶樹遺傳育種領(lǐng)域的進(jìn)展，總結(jié)了存在的一些問(wèn)題，提出了“十四五”的發(fā)展方向，為茶樹遺傳育種工作提供參考。
一、茶樹遺傳育種研究“十三五”進(jìn)展
1. 茶樹遺傳學(xué)研究進(jìn)展(1)率先完成了茶樹基因組的測(cè)序2017年，中國(guó)科學(xué)院昆明植物所率先完成了阿薩姆變種——云抗10號(hào)的全基因組測(cè)序，開啟了茶樹功能基因組學(xué)研究的新時(shí)代。2018年安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)完成了茶變種——舒茶早的全基因組測(cè)序及基因組草圖的繪制。2020年，結(jié)合二代、三代測(cè)序技術(shù)等，安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所等單位分別完成了4個(gè)品種(材料)(舒茶早、碧云、野生種DASZ及龍井43)染色體級(jí)別的參考基因組的組裝，為深入開展茶樹遺傳學(xué)、功能基因組學(xué)研究奠定了雄厚的基礎(chǔ)。
茶樹基因組和基因家族的進(jìn)化(2)定位了多個(gè)與茶樹性狀關(guān)聯(lián)的QTL位點(diǎn)“十三五”期間，定位了多個(gè)與茶樹品質(zhì)、抗性等性狀相關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)。如定位了1個(gè)與抗炭疽病有關(guān)的主效QTL，表型變異貢獻(xiàn)率達(dá)到13.8%。在7個(gè)連鎖群上定位了與氨基酸總量、茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、精氨酸、天冬氨酸性狀相關(guān)的19個(gè)QTL，單個(gè)QTL的表型貢獻(xiàn)率為8.4%～20.2%。定位了3個(gè)控制生物堿含量及比例的主效QTL，其中1個(gè)控制咖啡堿含量的主效QTL可以平均表征20.1%的表型貢獻(xiàn)率。這些QTL位點(diǎn)的定位，為下一步開發(fā)與目標(biāo)性狀關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記奠定了基礎(chǔ)。
茶樹炭疽病QTLs
(3)茶樹重要性狀的調(diào)控機(jī)理解析及基因挖掘取得較大進(jìn)展發(fā)現(xiàn)茶變種和阿薩姆變種在馴化過(guò)程中選擇方向存在差異，茶變種在馴化過(guò)程中與風(fēng)味相關(guān)的萜烯類代謝基因和抗病相關(guān)基因受到選擇強(qiáng)于阿薩姆變種。構(gòu)建了茶樹氮代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，鑒定出影響茶樹氮濃度響應(yīng)的關(guān)鍵基因，如 CsAlaDC、CsF-NiR、CsAMTs、Cs?NRTs等。發(fā)現(xiàn)不同鉀效率品種在鉀缺乏狀態(tài)下，僅在耐低鉀品種中上調(diào)的差異基因涉及到乙烯相關(guān)、銨根和硝酸根運(yùn)輸載體、過(guò)氧化氫酶相關(guān)和磷脂酰肌醇相關(guān)途徑等。發(fā)現(xiàn)活性氧(ROS)清除能力的差異是不同品種抗寒性差異的主要機(jī)制?？剐云贩N在越冬期具有較高的ROS清除能力和較低的ROS含量。發(fā)現(xiàn)茶樹糖轉(zhuǎn)運(yùn)體基因CsSWEET17存在可變剪切CsSWEET17-In和CsSWEET17-Ex，在整個(gè)冷馴化過(guò)程中，冷敏感品種中CsSWEET17-Ex的表達(dá)水平均顯著高于抗寒品種。發(fā)現(xiàn)過(guò)敏性壞死和活性氧暴發(fā)是茶樹抵御炭疽菌侵染的重要手段，抗病基因NLR激活MAPK級(jí)聯(lián)反應(yīng)并調(diào)控下游包括次級(jí)代謝物合成在內(nèi)的多種抗性反應(yīng)，抗、感品種間存在較大差異。茶樹葉色變異是一個(gè)可以利用的性狀。對(duì)多個(gè)白(黃)化及紫化的品種進(jìn)行了多組學(xué)的分析，發(fā)現(xiàn)白(黃)化表型的形成多與葉綠體發(fā)育受阻和葉綠素合成受到抑制有關(guān)，其相關(guān)的基因表達(dá)較綠色葉片變化明顯下調(diào)，而紫化茶樹品種的表型則與花青素含量累計(jì)有關(guān)，在分子機(jī)制上，花青素合成途徑的功能基因及調(diào)控基因表達(dá)上調(diào)。
(A)“紫芽”的嫩梢;(B)“紫芽”后代群體的5個(gè)代表個(gè)體
另外，發(fā)現(xiàn)CsANS是影響兒茶素表型異構(gòu)的關(guān)鍵基因。發(fā)現(xiàn)了控制兒茶素組分含量的關(guān)鍵基因F3'5'H，其表達(dá)量的高低控制兒茶素指數(shù)。全面解析了TCS1等位基因調(diào)控咖啡堿合成代謝的分子機(jī)制，3種類型的等位基因表達(dá)量的高低決定了不同材料咖啡堿含量的高低。2. 茶樹育種進(jìn)展與成就(1)品種審批制度發(fā)生了根本性變革茶樹列入第一批非主要農(nóng)作物登記目錄。2017年原農(nóng)業(yè)部發(fā)布了包括茶樹在內(nèi)的《非主要農(nóng)作物品種登記指南》，對(duì)茶樹的登記作出規(guī)范。茶樹品種的審批有了兩種途徑，茶樹品種的“身份證”也由過(guò)去的國(guó)家和省兩級(jí)審批變成由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部或國(guó)家林業(yè)和草原局統(tǒng)一審批。(2)品種登記及新品種保護(hù)申請(qǐng)取得了長(zhǎng)足進(jìn)展從2018年，第一批9個(gè)茶樹品種通過(guò)了非主要農(nóng)作物品種登記，我國(guó)茶樹品種登記邁出了第一步。2019年和2020年分別有39個(gè)和42個(gè)品種通過(guò)登記?！笆濉逼陂g，共有90個(gè)品種通過(guò)登記。
另外，茶樹新品種權(quán)申報(bào)工作也越來(lái)越受到重視。“十三五”期間，從農(nóng)業(yè)農(nóng)村部和國(guó)家林業(yè)和草原局2個(gè)渠道，共有81個(gè)品種獲得了植物新品種權(quán)，其中有8個(gè)品種取得了品種登記證書。
“十三五”期間，我國(guó)共育成140個(gè)新品種，既包括適宜機(jī)采的茶樹新品種——中茶502，也包括特異的黃(白)化、紫化品種——中黃1號(hào)、中黃2號(hào)、中白1號(hào)、景白2號(hào)、紫嫣、東方紫嬋，還包括氮高效的中茗6號(hào)、中茗7號(hào)等。這些新品種的育成，既豐富了我國(guó)茶樹品種的結(jié)構(gòu)，也為下一步我國(guó)茶產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)、滿足多元化需求，以及保障茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供了堅(jiān)實(shí)的品種保障。
廣元旺蒼引種“中黃1號(hào)”
3. 育種技術(shù)有所創(chuàng)新
中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所利用神舟11號(hào)搭載茶樹種子返回后，獲得了航天茶苗。開發(fā)了1個(gè)可快速鑒定茶樹資源的TCS1基因型和篩選出低咖啡堿資源的功能標(biāo)記，以及1個(gè)能鑒定和篩選高二羥基兒茶素茶樹資源的功能標(biāo)記。
二、茶樹遺傳育種領(lǐng)域存在的問(wèn)題
1. 對(duì)茶樹主要性狀遺傳規(guī)律，特別是經(jīng)典遺傳規(guī)律的研究仍然存在較大困擾目前很少有研究人員涉及這個(gè)領(lǐng)域，導(dǎo)致茶樹遺傳育種的基礎(chǔ)非常不牢。在分子遺傳學(xué)上，雖然取得了較大的進(jìn)展，但受困于茶樹是木本植物的原因，生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，一些性狀受到環(huán)境的影響較大，對(duì)表型性狀數(shù)據(jù)采集的準(zhǔn)確性常常受到制約，影響到分子遺傳機(jī)理的結(jié)果，也制約著對(duì)育種實(shí)踐的指導(dǎo)效果。2. 育種技術(shù)創(chuàng)新的進(jìn)展緩慢育成品種的更新速度慢，一些性狀很難跟上產(chǎn)業(yè)發(fā)展的步伐。新的育種方法如分子標(biāo)記輔助育種、定向設(shè)計(jì)育種、基因編輯等，尚未在茶樹上取得突破。因此，育種技術(shù)的創(chuàng)新成為制約茶樹育種的“卡脖子”問(wèn)題。3. 突破性品種少的局面仍然沒有根本改觀目前茶樹新育成品種大部分還是僅僅對(duì)某些性狀的局部改良，綜合性狀很難超越目前生產(chǎn)上主栽的品種，導(dǎo)致不能被種植者所接受。一些產(chǎn)業(yè)急需的品種卻無(wú)法盡快推出，形成了育成品種多而推廣數(shù)量少的局面。
三、茶樹遺傳育種研究“十四五”重點(diǎn)發(fā)展方向
1. 應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)茶樹育種基礎(chǔ)理論的研究
應(yīng)選擇幾個(gè)重點(diǎn)性狀，開展其遺傳規(guī)律特別是經(jīng)典遺傳規(guī)律研究，并輔以現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)手段，發(fā)掘目標(biāo)基因及其調(diào)控單元，從分子水平解析其遺傳調(diào)控規(guī)律，為最終實(shí)現(xiàn)茶樹的定向品種培育和分子育種奠定理論基礎(chǔ)。
2. 應(yīng)進(jìn)一步加快前沿育種技術(shù)創(chuàng)新
綜合運(yùn)用現(xiàn)代育種手段，如定向誘變育種、倍性育種、分子標(biāo)記輔助育種、基因編輯育種等新技術(shù)，突破茶樹育種的技術(shù)瓶頸，為突破性品種的育成提供技術(shù)支撐。
3. 應(yīng)以產(chǎn)業(yè)需求為導(dǎo)向選育品種
一是以滿足人民健康需求為導(dǎo)向的健康成分富集品種選育;二是以滿足“機(jī)器換人”為目標(biāo)的適合機(jī)采品種選育;三是以滿足綠色生產(chǎn)為導(dǎo)向的高肥效、抗病蟲品種選育;四是以滿足供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革為重點(diǎn)的多類型茶樹品種選育;五是以應(yīng)對(duì)氣候?yàn)?zāi)害為目標(biāo)的抗逆新品種選育。
來(lái)源：中國(guó)茶葉
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